试述听觉的几种主要理论。

admin2022-07-03  20

问题 试述听觉的几种主要理论。

选项

答案(1)频率理论。以拉瑟福德为代表的频率学说认为,耳蜗的基底膜是作为一个整体与外界的声波频率发生相应振动的,音高辨别不依赖声音频率在基底膜上的空间分析,听神经发放的神经脉冲可以复制外界声波的频率。耳的作用就像电话机的送话器一样,是声音刺激的转换机制。因此,人们常常把这种学说称作电话学说。拉瑟福德在当时已经注意到破坏耳蜗的不同部位会给音高辨别带来不同的影响,即不同频率的听力与耳蜗基底膜的不同部位有一定的对应关系,这一事实是电话学说所无法解释的。 (2)共鸣理论又叫位置理论。它有两个假定:①声音刺激在耳蜗中经过频谱分析,不同频率引起基底膜不同部位的具有一定特征频率的神经元的兴奋;②某种声音刺激的音高与由该刺激所产生的兴奋模式有关。第一点假定已经被证实,特别有力的证据来自对基底膜运动的直接观察。第二点假定则还有争论。1857年赫尔姆霍茨提出耳蜗是一排在空间上对不同频率调谐的分析器。在基底膜上有长短不同的横纤维,其作用很像一个微小的共鸣器,每一根纤维都与不同的频率相调谐。位于耳蜗基底部的短纤维对高频发生反应,而在耳蜗顶部的长纤维则对低频发生反应。基底膜的纤维由短到长连续排列,与其相调谐的频率也由高到低连续变化。当受到某一音调刺激时,基底膜相应区域的共鸣器便发生共振,与其相联系的神经纤维因而也发生兴奋。音调的频率不同,它所刺激的基底膜上的共鸣器和相应的神经元也不同。因此,每一种音调在基底膜上都有其特定的位置和神经代表。此后,新的科学事实的发现使赫尔姆霍茨的共鸣说不断受到冲击。例如,研究发现,基底膜是由相互交织在一起的纤维组成的。因此,每一根横纤维作为一种共鸣器对不同的频率单独发生反应看来是不可能的。此外,从横纤维的数量来看,也远不能与我们可以辨别的音高数目相比。对共鸣器的调谐、选择性等其他特性,赫尔姆霍茨也没能给予很好的解释。 (3)行波理论。1928年以来,冯·贝克西进行了一系列的实验。他首先注意到,任何具有弹性的物体受到振动时,总要产生一种波的运动,即行波。他进而发现基底膜的横向和纵向的张力几乎是相同的。因此,基底膜的横纤维不可能是对不同频率调谐的共鸣器。后来他又发现,基底膜不同部位的弹性很不同,其基底与蜗顶相差约100倍。同时,自耳蜗基底到蜗顶基底膜的宽度和硬度也逐渐变化。耳蜗基底膜的这些物理特性,可以完成对声波频率的初步分析。冯·贝克西首先在耳蜗模型上,后来又在显微镜下直接观察人的耳蜗基底膜的运动,发现当镫骨底板运动时,在基底膜上的确产生一种行波,它们从比较硬的基底向比较柔韧的蜗顶运动,该行波的波幅逐渐加大,当达到最大值时便迅速下降。行波在各瞬间的波峰所联成的网络的最大值在基底膜上形成一个区域,这一区域内的基底膜偏转也最大,基底膜的不同区域与不同的声波频率有关。高频位于耳蜗的基底,而低频则位于耳蜗的顶部,这与赫尔姆霍茨的早期假定是一致的。 (4)神经齐射理论。20世纪40年代末,韦弗尔提出了神经齐射理论。该学说认为,当声音频率低于400Hz时,听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高,个别神经纤维无法单独对它做出反应。在这种情况下,神经纤维将按照齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率,它们联合齐射就可以反应较高频率的声音。神经齐射理论可以解释5000Hz以下的声音。

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